工作记忆是认知的核心能力，是对外界信息的暂时存储和操控。无论是和朋友的机锋对话，阅读的流畅逻辑，还是敲下刚认识朋友的电话号码，都依赖于把已经消逝的外界信息暂存在脑中并根据目标进行保持或操控。

以往很多研究集中探索内容存储的神经机制，而日常生活中需要存储的往往不是孤立的内容，而是由一定结构组织起来的内容集合。比如，一个电话号码并不是零散的数字，而是按一定序列结构排列的数字。序列结构如何影响人脑工作记忆的存储形式？比如，“32536”这样一串数字，大脑是如何存储其中的两个 “3”而不混淆呢？

我们采用具有高时间分辨率的脑磁图 (MEG)成像技术结合神经编解码来研究该问题，探索当人脑暂时存储一个视觉序列时，处于不同序列位置的内容是如何在人脑中被表征的。由于记忆保持阶段的脑活动处于“静默态”而无法直接读取，我们采用了一种“扰动-读取”的办法，即对该记忆网络进行短暂扰动来激活其所存储的信息，进而采用神经编解码技术进行解析。该“扰动-读取”技术类似于在一个黑暗的山洞中通过大声呼喊（扰动）所产生的回声（读取）来探测看不见的洞的信息（静默态记忆）。

实验中，被试需要记住依次出现的两个光栅图案的朝向及其顺序。在光栅刺激消失后的保持阶段，通过呈现一个大白色光盘 (PING 刺激)对记忆网络进行暂时扰动，来探测这两个朝向信息的存储表征。结果发现，对网络的暂时扰动（PING刺激之后）激发出一种“逆向激活”模式，即位于序列后面位置的信息先激活，位于序列前面位置的信息后激活。进一步，该“逆向激活”模式和工作记忆行为中的“近因效应”直接相关。该结果表明，处于不同序列位置的记忆内容被存储在神经网络中的不同“隐藏态”中。

实验二进一步探究这种“逆向激活”是否仅仅由所记忆信息呈现的先后顺序所引起。在该实验中，受试依然需要记住两个依次呈现的光栅刺激的朝向，但不需要记住它们的先后顺序。结果发现PING刺激的扰动激发出的激活模式不再呈现出“逆向激活”。相反，记忆内容有着几乎重合的激活模式。该结果表明，当内容不需要被组织进序列结构时，记忆内容被存储在神经网络中的相似的“隐藏态”中。

最后，通过独立行为实验结合计算建模，我们进一步提供证据表明序列结构对近因效应的决定作用。因此，回到前面的问题， “32536”中的两个“3”是如何被存储和区分的呢？答案是：这两个“3”被存储在不同的“隐藏态”中。

从实验室的第一篇序列记忆工作所发现的倒序压缩回放(eLife, 2018)，到近期开发的对序列工作记忆动态操控的全新手段和计算建模 (Progress in Neurobiology, 2021)、听觉序列工作记忆中形式和内容的分离存储 (J Neurosci, 2021)，以及本项工作发现的序列结构对记忆内容神经表征的基于“隐藏态”的重组织(eLife, 2021)，实验室的系列研究逐渐揭示了工作记忆中结构和内容“相伴相依”存储的神经机理。这些发现表明：序列结构作为一种基本和重要的信息组织形式，改变和重塑了记忆内容在人脑中的存储形式。

该论文近日发表在《eLife》上，题目为 ”Sequence structure organizes items in varied latent states of working memory neural network”。威廉希尔williamhill官方网站黄巧莉博士（2021年七月获得博士学位）为论文第一作者，博雅博士后张惠惠博士做出重要贡献。罗欢研究员为本文的通讯作者。该工作由罗欢研究员承担的国家自然科学基金重点项目资助完成。

全文链接： https://elifesciences.org/articles/67589

参考文献：

1. Huang, Q., Zhang, H., Luo, H.* (2021) Sequence structure organizes items in varied latent states of working memory neural network. eLife 10: e67589

2. Fan, Y., Han, Q., Guo, S., Luo, H.* (2021) Distinct neural representations of content and ordinal structure in auditory sequence memory. Journal of Neuroscience 41 (29) 6290-6303.

3. Li, J., Huang, Q., Han, Q., Mi, Y.*, Luo, H.* (2021) Temporally coherent perturbation of neural dynamics during retention alters human multi-item working memory. Progress in Neurobiology 201: 102023.

4. Huang, Q.*, Jia, J., Han, Q., Luo, H.* (2018) Fast-backward replay of sequentially memorized items in humans. eLife 7: e35164

2021-08-03